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Primitiv oder fortschrittlich?
Neue Befunde an fossilen Schildkröten
stellen bisherige Vorstellungen auf den Kopf

von Reinhard Junker

Studium Integrale Journal
10. Jahrgang / Heft 1 - April 2003
Seite 30 - 32


Inhalt
•  Einleitung
•  Neue Studien
•  Fossilien
•  Schlußfolgerungen
•  Literatur


Einleitung
Abb. 1: Portrait einer Schildkröte

„Schon durch ihren kennzeichnenden Panzer bilden die Schildkröten (Testudines) eine so deutlich in sich abgeschlossene Kriechtierordnung, daß man sie schwerlich mit anderen Tieren verwechseln kann.“ Mit diesen einleitenden Worten beschreibt „Grzimeks Tierleben“ die ausgesprochen isolierte und markante Stellung dieser ungewöhnlichen Tiere. Neben dem typischen Panzer gelten als spezielle, abgeleitete Merkmale der verstärkte Schädel, das Fehlen von Zähnen und die Lage des Beckengürtels innerhalb des Brustkorbs. Der Körperbau ist so einzigartig, daß nur wenige Merkmale benutzt werden können, um die Schildkröten mit irgendwelchen anderen Tiergruppen zu verbinden und daraus Hinweise auf mögliche stammesgeschichtliche Beziehungen zu entnehmen. Entsprechend uneins sind sich die Evolutionsbiologen in dieser Frage. Da Schildkröten kein Schläfenfenster besitzen, d. h. anapsid sind (vgl. Abb. 2), bestand bislang jedoch Übereinstimmung in der Einschätzung, daß diese Tiergruppe von anapsiden Reptilien abzuleiten sei. Der geschlossene Schädel gilt allgemein als Primitivmerkmal, folglich wurden die Schildkröten von Formen abgeleitet, die an der Basis der Reptilien stehen. Diskutiert wurde auch, ob sich die Schildkröten statt von primitiven Reptilien von den Uramphibien abgezweigt haben (www.senckenberg.uni-frankfurt.de/expo/9912.htm).

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Abb. 2: Verschiedene Typen des Schläfenfensters bei Reptilien. Der Typ des Schläfenfensters dient zur Klassifikation. (Nach Romer & Parsons 1991)
Neue Studien
Abb. 3: Alternative Hypothesen zur Stellung der Schildkröten innerhalb der heute lebenden Amnioten. Näheres im Text. (Nach Zardoya & Meyer 2001)

Doch selbst dieser Minimalkonsens von der Primitivität des Schädelbaus ist mittlerweile sowohl durch neue morphologische als auch durch molekulare Studien gründlich in Frage gestellt worden. Zardoya & Meyer (1998; 2001) haben die komplette mitochondriale DNA sowie Kern-DNA der Schildkröten analysiert. Demnach erscheinen die Schildkröten als Schwestergruppe der Archosaurier, zu welchen Krokodile und Vögel gestellt werden (Abb. 3), oder als Schwestergruppe der Krokodile. Aus diesen Analysen geht gleichermaßen weiter hervor, daß die Krokodile überraschenderweise mit den Schildkröten enger verwandt sind als mit Eidechsen, denen sie gestaltlich deutlich ähnlicher sind. Daraus folgt, daß der anapside Schädelbau der Schildkröten nicht mehr als Primitivmerkmal interpretiert werden kann; vielmehr muß jetzt angenommen werden, daß die Schildkröten von diapsiden Formen (mit zwei Schläfenfenstern, vgl. Abb. 2) abzuleiten sind und ihr Schädel sekundär wieder geschlossen wurde.

Auch aufgrund von neuen morphologischen Studien, bei denen auch fossile Formen einbezogen wurden, sind die Schildkröten von diapsiden Formen abzuleiten. Allerdings bilden – im Gegensatz zu den molekularen Befunden – die Schildkröten zusammen mit den Lepidosauriern (Tuatura, Eidechsen und Schlangen) eine monophyletische Gruppe (Zardoya & Meyer 2001, 196; vgl. Abb. 3). Morphologie und Moleküle passen also nicht zusammen – ein häufig anzutreffendes Bild.

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Fossilien

Die isolierte Position der Schildkröten wird auch durch den Fossilbefund hervorgehoben, denn „ganz plötzlich, quasi aus dem Nichts, scheinen sie aufgetaucht zu sein; es wurden bis heute kaum Fossilien von Übergangsformen gefunden“ (www.uni-bonn.de/Aktuelles/Pressemitteilungen/pm02/pm0117-02.html). Erste Fossilfunde sind aus der Obertrias (auf 215 Ma datiert) bekannt. Seither hat sich der Bauplan der Schildkröten kaum verändert (Zardoya & Meyer 2001, 193). Aufgrund von morphologischen Analysen ist nach Zardoya & Meyer (2001, 195) die Linie, die zu den Schildkröten führte, in die Unter- bis Mitteltrias (auf ca. 245-235 Ma datiert) zu stellen, also 20-30 Ma vor dem ersten fossilen Nachweis von Schildkröten. Nach der bisherigen Vorstellung von der Primitivität des anapsiden Schädelbaus der Schildkröten wären ihre Vorläufer bereits im Oberperm zu erwarten (auf 255 Ma datiert).

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Schlußfolgerungen

Die Studien zur Phylogenie der Schildkröten zeigen zum einen beispielhaft: Es ist den Merkmalen an sich nicht anzusehen, ob sie „primitiv“ oder „fortschrittlich“ sind. Diese Charakterisierungen ergeben sich auf der Basis phylogenetischer Hypothesen; sie können jederzeit grundlegend revidiert werden – wie im Falle der Einstufung des Schädelbaus der Schildkröten.

Zum zweiten hat sich herausgestellt, daß bei Zugrundelegung verschiedener Merkmalskomplexe unterschiedliche phylogenetische Abfolgen resultieren, also Merkmalswidersprüche auftreten.

Drittens besteht – in evolutionstheoretischer Interpretation – eine deutliche zeitliche Lücke zwischen dem aufgrund von phylogenetischen Studien (Merkmalsanalysen) erwarteten ersten fossilen Auftreten und dem tatsächlichen Nachweis von Fossilfunden – im Falle der Schildkröten sind es je nach zugrundegelegter Phylogenie 20-40 Millionen Jahre (Zardoya & Meyer 2001, 195, 196). Auch dieser Befund ist verbreitet anzutreffen (vgl. Stephan 2002).

Und schließlich: Die markante morphologische Lücke zwischen Schildkröten und anderen Reptilien ist durch Fossilformen bislang nicht überbrückt.

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Literatur

Romer AS & Parsons TS (1991)
Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Hamburg.
Stephan M (2002)
Der Mensch und die geologische Zeittafel. Holzgerlingen.
Zardoya R & Meyer A (1998)
Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 14226-14231.
Zardoya R & Meyer A (2001)
The evolutionary position of turtles revised. Naturwissenschaften 88, 193-200.

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