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Streiflichter


Studium Integrale Journal
10. Jahrgang / Heft 1 - April 2003
Seite 40 - 46





„Der Beginn der kambrischen Periode vor etwa 545 Millionen Jahren sah das plötzliche Erscheinen fast aller Haupttypen der Tiere (Stämme), die heute noch die Lebensräume dominieren, im Fossilbericht. Es gibt zwar Fossilien in älteren Schichten, aber diese sind entweder sehr klein (wie Bakterien und Algen) oder ihre Verwandtschaftsbeziehung zur heutigen Fauna ist in hohem Maße umstritten.“ Mit diesen Sätzen beginnt Richard Fortey einen Kommentar anläßlich der Entdeckung von Krebstieren im Unterkambrium (Fortey 2001; Siveter et al. 2001). Die evolutionär zugrundegelegte Vorgeschichte der kambrischen Vielfalt der Tiere ist also fossil nach wie vor in keiner Weise belegt. Bei den neuen Krebsfunden (Crustacea) handelt es um winzige Geschöpfe, die nur einen Drittel Millimeter groß sind. Sie werden zu den Phosphatocopsida gerechnet. Trotz ihrer Kleinheit sind sie so detailliert mit Beinen und Mundwerkzeugen erhalten, daß es keinen Zweifel über ihre systematische Zugehörigkeit gibt. Die neuen Funde verschärfen das sog. „Präkambrium/Kambrium-Problem“ noch. Denn bisher waren unzweifelhafte Krebse erst aus dem Oberkambrium bekannt; nun rückt ihr fossiles Auftreten dichter an die Präkambrium/Kambrium-Grenze. Dazu kommt, daß diese Krebse aufgrund cladistischer Analysen als höherentwickelt gelten (Fortey 2001). Ähnliches gilt für die im Kambrium weit verbreiteten Trilobiten, deren fossile Überlieferung mit bereits differenzierten Arten beginnt. Hier wie bei den Krebstieren wird eine Evolution im Präkambrium postuliert, für die es aber, wie Fortey feststellt, keine fossile Überlieferung gibt. Auch das Konzept der molekularen Uhr läßt viele Forscher eine präkambrische Evolution vermuten (vgl. dazu Junker 2001).

Die Suche nach präkambrischen Fossilvorläufern ist damit erneut motiviert. Denn eine so plötzliche evolutive Entstehung komplex konstruierter Organismen in kürzester Zeit erscheint unglaubhaft. Viele Wissenschaftler bezweifeln daher die Realität einer kambrischen Explosion und halten dafür, daß die präkambrischen Vorstufen der Tierwelt des Kambriums fossil kaum auffindbar seien (Fortey 2001). Dabei wird vor allem auf die Kleinheit der Tiere verwiesen. Nichtsdestotrotz wurden solch winzige Fossilien im Kambrium gefunden; weshalb sollten also die mutmaßlichen Vorstufen der kambrischen Tierstämme angesichts zahlreicher sonstiger präkambrischer Mikrofossilfunde im Präkambrium nicht zu finden sein?

RJ

[Fortey R (2001) The Cambrian explosion exploded? Science 293, 438-439; Junker R (2001) Das Präkambrium/Kambrium-Problem: Molekulare Uhren und Fossilien. Stud. Int. J. 8, 83-85; Siveter DJ, Williams M & Waloszek D (2001) A phosphatocopsid Crustacean with appendages from the Lower Cambrian. Science 293, 479-481.]


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Etwa ein Fünftel aller heute lebenden Pilze bilden obligate Symbiosen mit Grünalgen oder Cyanobakterien, d. h. sie existieren nur in einer Vergesellschaftung mit dem photosynthetischen Partner. Solche Symbiosen sind als Flechten bekannt. Aufgrund der großen Vielfalt der Flechten und dem häufigen Vorkommen von nahe verwandten Arten der Ascomycota (Schlauchpilze), die z.T. symbiontisch, z. T. nicht-symbiontisch leben, wurde schon länger eine mehrfache unabhängige Entstehung von Flechten allgemein angenommen (vgl. Gargas et al. 1995). Je nach zugrundeliegender Taxonomie kommen in 15-18 Ordnungen der Ascomycota flechtenbildende Arten vor. Darunter finden sich in 8-11 Ordnungen sowohl flechtenbildende als auch nicht-symbiontische Arten. In einer phylogenetischen Studie verglichen Lutzoni et al. (2001) die Sequenzen der kleinen und der großen Untereinheit der ribosomalen DNA des Zellkerns von 52 Arten aus 24 Ordnungen der Ascomycota. Aus den daraus resultierenden Dendrogrammen muß geschlossen werden, daß ein Verlust der Symbiose häufiger zu verzeichnen ist als der Übergang von der nicht-symbiontischen Lebensweise zur Symbiose. Angesichts der Tatsache, daß Symbiosen komplexe Beziehungen erfordern, deren Erwerb und Aufgabe „aufwendig“ sein dürfte, ist dieses Ergebnis evolutionstheoretisch eher unerwartet. Es wäre zu klären, ob polyvalente Stammformen denkbar sind, zu deren „Repertoire“ sowohl die symbiontische als auch nicht-symbiontische Lebensweise gehörte.

RJ

[Garga A, DePriest P, Grube M & Tehler A (1995) Multiple origins of lichen symbiosis in fungi suggested by SSU rDNA phylogeny. Science 268, 1492-1495; Lutzoni F, Pagel M & Reeb V (2001) Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors. Nature 411, 937-940.]


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Spinnen gelten als Inbegriff für Jäger und hinterlistige Fallensteller, die ahnungslose Opfer fangen, lähmen und aussaugen. Der Verzehr lebendiger Nahrung gilt zwar als die dominante Methode der Ernährung bei Spinnen, doch manche Spinnenarten ernähren sich von toten Gliederfüßern, von der Netzseide, von den abgestreiften Häuten des eigenen Außenskeletts und in Gefangenschaft auch von Früchten, Marmelade, Milch oder Wurst. Spinnennetze werden auch eingesetzt, um Pollen zu fangen. Über eine weitere vegetarische Nahrungsquelle berichtet eine Forschergruppe um Robert R. Jackson von der University of Canterbury in Neuseeland. Sie entdeckten, daß Springspinnen gerne Nektar trinken. Von dieser Spinnengruppe sind fast 5000 Arten beschrieben; sie bildet damit die größte Spinnenfamilie. Die Forscher hatten 31 Arten im Freiland beim Nektartrinken entdeckt und 90 Arten im Labor auf diese Ernährungsweise hin untersucht. Es zeigte sich, daß alle untersuchten Arten sich von Nektar ernähren können. Vermutlich ist das Nektartrinken also eine bislang weithin übersehene, aber verbreitete Art der Ernährung. Auch Krabbenspinnen, die in Blüten auf Beute lauern, versorgen sich alternativ ebenfalls mit Nektar. Die Aufnahme flüssiger Nahrung ist für Spinnen normal, denn sie verflüssigen Beutetiere mit Verdauungssäften, um sie dann aufzusaugen. Frühere Untersuchungen deuten darauf hin, daß die Nektarkost die Lebensdauer der Spinnen erhöht, was damit zusammenhängen mag, daß Nektar besondere Nährstoffe bietet.

RJ

[Jackson RR, Pollard SD, Nelson XJ, Edwards GB & Barrison AT (2001) Jumping spiders (Araneae: Salticidae) that feed on nectar. J. Zool. Lond. 255, 25-29.]


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Abb.1: Verwandt mit Helicodiceros: Der heimische Aronstab (Arum maculatum).

Das auf den Mittelmeerinseln Korsika, Sardinien und den Balearen beheimatete Aronstabgewächs (Araceae) Helicodiceros muscivorus lockt für die Bestäubung vornehmlich Schmeißfliegen (Colliphoridae) an. Zur Anlockung dienen der Pflanze der besondere Blütenaufbau (s. Junker & Wiskin 2002), Farbe (die Innenseite des Hochblatts ist purpurrot), Bau der Hochblattscheide und leichtflüchtige Schwefelverbindungen, die an den Geruch von verwesendem Fleisch erinnern. Die Übersetzung des volkstümlichen Namens der Pflanze lautet dementsprechend „Totes Pferd“. Viele Schmeißfliegen nutzen Aas zur Eiablage.

Hansson und Mitarbeiter (2002) haben analytisch nachgewiesen, daß die Geruchsstoffe, die von Kadavern ausgehen, und diejenigen von Helicodiceros muscivorus dieselben Komponenten aufweisen (Dimethylsulfid, Dimethyldisulfid und zwei strukturell unterschiedliche Dimethyltrisulfidverbindungen). Diese Verbindungen entstehen beim Abbau von Protein in zerfallendem Fleisch und sind für den typischen Verwesungsgeruch verantwortlich. Die Kompositionen aus beiden Geruchsquellen (Blüte bzw. Aas) erwiesen sich im Experiment hinsichtlich ihrer Attraktivität auf die Fliegen als gleich wirksam.

Die Pflanzen blühen typischerweise zwei Tage, wobei der Verwesungsgeruch nur am ersten Tag der Blüte auftritt. Dies wirkt sich nach den Untersuchungsergebnissen auf die Zahl der Insektenbesuche bei der Pflanze aus, welche am zweiten Tag deutlich geringer ist. Präpariert man die Blüten mit einer Mischung der genannten Schwefelverbindungen, dann kann die geruchliche Attraktivität zeitlich ausgedehnt werden, die Zahl der Besuche durch die Bestäuberinsekten ist dann auch am zweiten Tag vergleichbar hoch wie am ersten.

Die Autoren sehen in dieser ungewöhnlichen Methode von Helicodiceros muscivorus, bestäubende Insekten anzulocken, ein „eindrucksvolles Beispiel für evolutionäre Schlauheit“ („striking example of evolutionary cunning“). Dabei ist eigentlich völlig unklar, wie auf verschiedenen Synthesewegen – Proteinabbau in Aas bzw. pflanzliche Biosynthese (inklusive weiterer Randbedingungen, wie z.B.: zeitlich exakte Koordination, Temperaturerhöhung zur Intensivierung des Geruchs usw.) – dieselbe Wirkung auf Schmeißfliegen zu unterschiedlichem Zweck bewerkstelligt werden soll: zur Eiablage hier und Bestäubung da. Die Bemerkung der „Schlauheit“ provoziert die Frage nach deren Quelle und Herkunft.

HB

[Junker R & Wiskin R (2002) Der Natur auf der Spur im Frühlingswald. Dillenburg, S. 54-59; Stensmyr MC, Urru I, Collu I, Celander M, Hansson BS & Angioy A (2002) Rotting smell of dead-horse arum florets. Nature 420, 625-626. Weitere Abbildungen und Informationen z.B. unter folgenden Adressen: http://www.isolevillasimius.it/deu/morfologia.html; http://www.isolevillasimius.it/deu/helicodiceros.html]


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Abb.1: Aufgeschnittene Galle auf Eichenblatt mit Insekt.

Höchst eigenartige Gebilde unterschiedlicher Formen finden sich nicht selten auf Blättern oder anderen Pflanzenteilen von Gehölzen: kugelige, ovale, linsenförmige, scheibenförmig-eingedellte „Häuschen“: sogenannte Pflanzengallen (Abb. 1). Es sind kleine Herbergen für Gallinsekten, die ihre Larvenentwicklung im Innern der Galle durchlaufen. Es handelt sich wirklich um „Gasthäuser“, denn die Gallen bieten nicht nur Schutz, sondern auch Nahrung.
Wie diese seltsamen Gebilde entstehen, ist unverstanden. Klar ist, daß sie sich unter dem Einfluß von Insekten bilden: Galläuse, Gallmücken, Gallwespen und andere. Die Insekten legen ein Ei ins Blattgewebe. Als Reaktion darauf bildet die Wirtspflanze das Gallgewebe und eine für das jeweilige Insekt spezifische Form der Galle. Auf ein und demselben Blatt können so ganz verschiedene Gallen entstehen (Abb. 2), die detailliert organisiert und auf ihre Funktion optimal zugeschnitten sind. Die dabei entstehenden Gallenformen gehören nicht zum normalen Formenrepertoire der Pflanzen – und das, obwohl eine Übertragung von Erbmaterial des Insekts in das Erbgut des Wirtes nicht nachgewiesen werden konnte. Wie durch die Einflüsse des Gastes der Stoffwechsel und die Formbildung der Wirtspflanze umfunktioniert werden, ist nach wie vor unbekannt.

In einer neueren Studie an Weidengallen zeigten die finnischen Wissenschaftler Tommi Nyman und Riitta Julkunen-Tiitto, daß die chemische Zusammensetzung der Gallen gegenüber dem normalen Weidengewebe stark verändert ist (Hachtel & Berger 2001). So ist das Vorkommen phenolischer Verbindungen stark reduziert. Diese Stoffe spielen eine Abwehrrolle und können wachstumshemmend oder giftig für Insekten sein. Die Insekten steuern also auch die chemischen Eigenschaften der Gallen. Für das Wachstum der Larven der Gallerreger ist es sicher günstig, daß der Phenolgehalt vor allem im Innern der Galle gering ist.

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Abb.2: Beachtlich: Auf demselben Blatt können ganz verschiedene Galltypen ausgebildet werden: neben den zahlreichen Linsengallen findet sich ganz links eine ovale Galle sowie rechts daneben eine unregelmäßig geformte Galle.

Nicht nur die Entstehungsweise der Gallen ist unbekannt, unklar ist aus evolutionstheoreischer Sicht auch, weshalb es überhaupt Gallen gibt. Zum einen ist ein Nutzen für die Pflanze nicht ersichtlich; was hat also dazu geführt, daß die Pflanze ihren Gästen solch passende Wohnstätten „baut“? Zum anderen ist der Weg unklar, der zur Fähigkeit der Gallinsekten führte, Gallen auf dem Wirtsgewebe hervorzurufen. Am plausibelsten ist nach Darstellung von Hachtel & Berger (2001) die sogenannte Ernährungshypothese: „Nach ihr sollen Gallerreger die Fähigkeit besitzen, ihren Wirt so zu manipulieren, dass dieser im Gallinnern Gewebe produziert, welches höhere Gehalte an Nährstoffen bzw. niedrigere Konzentrationen an Abwehrstoffen enthält oder beides, ernährungsphysiologisch also wertvoller ist als andere Pflanzenteile.“ Damit wird jedoch allenfalls eine notwendige, aber bei weitem nicht hinreichende Bedingung für die evolutive Gallbildung beschrieben: Der Nutzen von Gallen für das Insekt ist nachvollziehbar, nicht aber der Weg der evolutiven Entstehung der Gallen. Die Autoren weisen zudem darauf hin, daß die Ernährungshypothese bislang kaum durch Daten gestützt wird. Die erwähnte Studie von Nyman und Julkunen-Tiitto kann nur als Beleg gelten, was die Abwehrstoffe betrifft. Dennoch: Die Ernährungshypothese erklärt nur den Nutzen der fertigen Gallen, nicht aber die Schritte ihrer Entstehung.

Erschwerend kommt aus evolutionstheoretischer Sicht noch hinzu, daß Gallinsekten in mindestens sieben Insektenordnungen vorkommen. Es muß daher angenommen werden, daß Gallbildung ebenfalls mindestens siebenmal unabhängig entstanden ist. Wir treffen hier das verbreitete Phänomen der Konvergenz an: Bestimmte durchaus komplexe Merkmale oder Fähigkeiten finden sich baukastenartig unsystematisch verteilt im Organismenreich.

RJ

[Hachtel W & Berger S (2001) Schmackhafte Pflanzengallen. Biol. in uns. Zeit 31, 204-205]


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DAls ein mögliches Argument für die gemeinsame Abstammung aller Lebewesen von einer Urgemeinschaft wird immer wieder auf die Universalität des genetischen Codes hingewiesen (Woese 1967). Das heißt die Erbinformation ist in Bakterien auf die gleiche Weise verschlüsselt wie z.B. in Säugetieren. Der genetische Code hat vier Buchstaben (A, C, G und T), die jeweils zu dreien ein sogenanntes Codon bilden. Jedes mögliche Codon steht nun entweder für eine Aminosäure (GGG zum Beispiel für Glycin) oder für den Startpunkt der Proteinkette (ATG) oder für den Endpunkt (hier sind es drei: TGA, TAG und TAA). Es stellte sich aber bald heraus, daß der Code doch nicht ganz so universell ist, wie zuerst angenommen. Es gibt etliche Abweichungen vom sogenannten „Standard-Code“ (Fox 1987). Beispielsweise codiert in einer Hefe namens Picha farinosa CTG nicht für die Aminosäure Leucin, sondern für Serin (Suzuki et al. 2002). Nun wurde kürzlich eine weitere interessante Abweichung entdeckt. In dem Archaebacterium Methanosarcina barkeri bezeichnet das Codon TAG nicht das Ende eine Proteins, sondern wird für eine neue, bislang unbekannte Aminosäure verwendet. Diese neue entdeckte Aminosäure wurde Pyrrolysin getauft (Hao et al. 2002; Srinivasan et al. 2002). Einen ähnlichen Fall hatte man vor mehr als zehn Jahren entdeckt, bei dem das TGA-Stopcodon für die seltene Aminosäure Selenocystein verwendet wird (Lee et al. 1989). Die „Umprogrammierung“ des TAG-Stopcodons auf Selenocystein gibt es sowohl in Bakterien als auch in Menschen, während das neubeschriebene Pyrrolysin bislang nur in Archaea entdeckt wurde. Ob nun Abweichungen vom Standard-Code das Argument einer gemeinsamen Abstammung in Frage stellen ist nicht klar. Schließlich ist es Forschern 1998 gelungen, in Bakterien einzelne Codons des universalen Codes umzuprogrammieren. So codiert AUA beispielsweise für Isoleucin, nach der Umprogrammierung aber für Cystein, eine völlig andere Aminosäure. Überraschenderweise waren die veränderten Bakterien voll lebensfähig (Döhring et al. 1998). Man würde intuitiv eher vermuten, daß ein solch drastischer Eingriff, der alle solche Proteine betrifft die Isoleucin (codiert durch AUA) enthalten, stärkere, wenn nicht gar tödliche Auswirkungen auf die Organismen hätte. Weitere Forschungen müssen zeigen, ob alle bekannten Abweichungen vom genetischen Standard-Code im Rahmen einer Evolutionstheorie gedeutet werden können.

KN

[Döhring V & Malière P (1998) Reassigning cysteine in the genetic code of Escherichia coli. Genetics 150, 543-551. Fox DT (1987) Natural variation in the genetic code. Annu. Rev. Genet. 21, 67-91. Hao B, Gong, W, Ferguson TK, James CM, Krzycki JA & Chan MK (2002) A new UAG-encoded residue in the structure of a methanogen methyltransferase. Science 296, 1462-1466. Lee BJ, Worland PJ, Davis JN, Stadtman TC & Hatfield DL (1989) Identification of a selenocysteyl-tRNA(Ser) in mammalian cells that recognizes the nonsense codon, UGA. J. Biol. Chem. 264, 9724-9727. Srinivasan G, James CM & Krzycki JA (2002) Pyrrolysine encoded by UAG in Archaea: charging of a UAG-decoding specialized tRNA. Science 296, 1459-1462. Suzuki C, Kashiwagi T & Hirayama K (2002) Alternative CUG codon usage (Ser for Leu) in Pichia farinosa and the effect of a mutated killer gene in Saccharomyces cerevisiae. Protein Eng. 15, 251-255. Woese CR (1967) The genetic code. Molecular basis for genetic expression. New York.]


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Kieselalgen (Diatomeen) sind einzellige Mikroalgen, die Silikatschalen aufbauen, in welchen sie leben. Diese Silikatgehäuse weisen artspezifische, filigrane Strukturmerkmale auf. Der biosynthetische Aufbau dieser Silikate erfolgt im Vergleich zur Laborsynthese unter milden physiologischen Bedingungen (bezüglich pH-Wert, Druck und Temperatur). Der Aufbau der auffälligen Strukturen erfolgt unter maßgeblicher Beteiligung von Proteinen, die aufgrund ihrer Funktion als Silaffine (Silikatliebend, -anziehend) bezeichnet werden.

Zur Untersuchung der spezifischen Wechselwirkung zwischen Silaffinen und Silikat haben Kröger et al. (1999; 2000) Verfahren entwickelt, um die Proteine aus Diatomeen zu isolieren. In ersten Versuchen wurden durch Einsatz von wasserfreier Fluorwasserstoffsäure (HF) Peptide mit niedrigem Molekulargewicht aus Diatomeenschalen isoliert, die als Silaffine charakterisiert werden konnten. Bei Zugabe dieser Peptide zu Kieselsäurelösungen (H2SiO3) erhält man Silikatkügelchen, die sich allerdings in Form, Größe und auch hinsichtlich der Bildungsbedingungen und -geschwindigkeit von denjenigen unterscheiden, die die Gehäuse von Kieselalgen aufbauen.

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Abb.1: Exemplare der Kieselalgen Thalassiosira (Mitte) und Corethron (rechts). Foto: R. M. Crawford, Alfred-Wegener-Institut, Bremerhaven

Durch Optimierungen der Extraktionsmethoden konnten schließlich mit Polyaminen modifizierte Silaffine gewonnen werden. Beim herkömmlichen Extraktionsverfahren gehen diese Modifikationen verloren. Die unter physiologischen Bedingungen positiv geladenen Amingruppen stellen die Keimbildungsstellen dar und die Polyamine steuern möglicherweise auch die Größe der Silikatteilchen.

In ihrer jüngsten Arbeit haben Kröger et al. (2002) die Methoden derart optimiert, daß es gelang, Silaffine mit Polyaminen in ihrer natürlichen phosphorylierten Form zu gewinnen. Sie extrahierten die Kieselskelette von Cylindrotheca fusiformis mit Ammoniumfluorid (NH4F) unter leicht sauren Bedingungen (pH 5), dadurch werden die Silikate durch Komplexbildung gelöst. Die so erhaltenen Peptide zeigten ein höheres Molekulargewicht als die mit herkömmlichen Methoden gewonnenen. Nach Behandlung dieser massereicheren Silaffine mit wasserfreier HF waren sie hinsichtlich ihrer physikalischen Eigenschaften mit den bereits bekannten identisch. Die Analyse ergab, daß etwa acht Phosphatgruppen pro Peptid vorhanden sind; 11 der 15 Aminosäuren sind modifiziert: alle 7 Serine sind phosphoryliert, die Polyamine (teilweise phosphoryliert) sind an Lysinmoleküle gebunden.

Die mit den herkömmlichen Methoden isolierten Silaffine konnten im Experiment nur bei Zugabe von Phosphatpuffer Silikate aus Kieselsäure-Lösungen ausfällen. Die positiv geladenen Polyamine und die negativ geladenen Phosphatgruppen ermöglichen als sogenannte Zwitterionen eine komplexe zwischenmolekulare Wechselwirkung und Zusammenlagerung. Eine Zusammenlagerung zwischen mehreren Silaffinzwitterionen konnte mit Hilfe von spektroskopischen Methoden dokumentiert werden. Diese Komplexe scheinen in den Kieselalgen für die Erzeugung der charakteristischen Strukturen der Kieselskelette ursächlich zu sein. Vermutlich sind an der Feinabstimmung dieser Steuerung auch noch weitere organische Bestandteile der Gehäuse, wie z.B. Polysaccharide beteiligt.

Die mit Phosphorsäureestern und Polyaminen modifizierten Silaffine bewirkten in phosphatfreier Pufferlösung nach 10 Minuten die Ausfällung von Silikat (86 Mol Silikat/Mol Peptid) und zwar in Form von Kügelchen mit einem Durchmesser von 400-700 nm. Die natürlichen Biosilikatteilchen in Kieselalgen weisen einen Durchmesser von 10-100 nm auf.

Mikroskopische Beobachtung der Bildung von Silikatpartikeln mit Silaffinen ergab, daß sich zunächst (nach 3-4 Minuten) eine unregelmäßig verzweigte Silikatphase zeigte, aus der sich im Verlauf von weiteren zwei Minuten Kügelchen zu bilden beginnen, die aus Silikat und Protein, also einem Kompositmaterial bestehen. Möglicherweise verläuft die Bildung des Kieselskeletts auch in C. fusiformis über ähnliche Stufen.

Diese Einsichten in die faszinierenden Mechanismen der Strukturbildung bei so unscheinbaren Organismen (in manchen geologischen Formationen gesteinsbildend) führen vor Augen, daß auch gerade dort staunenswerte, von uns bisher erst ansatzweise erkannte und verstandene Systeme etabliert sind. Diese stellen für Ingenieure und Materialwissenschaftler eine große Herausforderung dar, können aber auch als eine wahre Fundgrube für Inspirationen und als Vorbilder für technische Anwendungen genutzt werden.

HB

[Kröger N, Deutzmann R & Sumper M (1999) Science 286, 1129-1132; Kröger N, Deutzmann R, Bergsdorf C & Sumper M (2000) PNAS 97, 14133-14138; Kröger N, Lorenz S, Brunner E & Sumper M (2002) Self-assembly of highly phosphorylated silaffins and their function in biosilica morphogenesis. Science 298, 584-586.]


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In einer in Studium Integrale journal erschienenen Reihe von Beiträgen (5 [1998], Hefte 1 und 2; 6, [1999], Hefte 1 und 2) hat der Autor für die Zeit vor ca. 1000 v.Chr. auf eine ausgeprägte Diskrepanz zwischen dendrochronologisch gestützten Radiokarbondaten (14C) und historisch-archäologischen Altersangaben hingewiesen.

Eine besonderte Rolle spielte dabei der Ausbruch des Vulkans Thera in der Ägäis, der historisch auf 1520 bis 1500 v.Chr., mittels 14C und Dendrochronologie jedoch zu Beginn der 1990er Jahre auf 1628/27 v.Chr. datiert wurde. Ein wichtiges Argument dabei waren besonders schmale Jahresringe in nordamerikanischen Borstenkiefern und europäischen Eichenstämmen, die mit einer Klimaverschlechterung infolge des Vulkanausbruchs erklärt wurden.

Die Argumentation wurde über die 1990er Jahre aufrechterhalten, obwohl es zunehmend Hinweise darauf gab, daß für dieselbe Zeit gefundene Säureanreicherungen im polaren Eis Grönlands chemisch nicht zu Thera paßten.

In einem im Jahre 2001 in der Zeitschrift Science erschienenen Aufsatz präsentierte eine Gruppe von Wissenschaftlern um Sturt Manning von der University of Reading dann jedoch eine Verschiebung der „schwimmenden“ anatolischen Baumringchronologie um 22 Jahre. Anstelle von 1628/27 v.Chr. rückte der Ausbruch des Vulkans damit in die Zeit um 1650 v.Chr.

Unlängst wurden wiederum unter Federführung Mannings erneut umfangreiche Messungen vorgestellt, die neben dem Ausbruch des Thera eine Reihe weiterer Fixpunkte der ägäischen Geschichte während der Späten Bronzezeit umfassen. Damit ergibt sich das folgende Bild:

Der Beginn der Späten Minoischen Periode (kurz SM) IA fiel nach den Autoren anstelle archäologisch-historisch auf 1600/1580 v.Chr spätestens auf 1689/1680 v.Chr. und sehr wahscheinlich sogar auf 1765-1716 v.Chr.

In ähnlicher Weise verschiebt sich das Ende der Epoche von archäologisch-historisch ca. 1480 v.Chr. auf 1610-1590 v.Chr. Die Eruption des Thera hätte sich anstatt zwischen 1520-1500 v.Chr. zwischen 1650 und 1620 v.Chr. ereignet. Das Ende der darauffolgenden Phase SM IB geben die Autoren anstelle archäologisch-historisch ca. 1425 v.Chr. mit 1522-1512 v.Chr. an.

Damit ergibt sich für die ganze Periode eine Diskrepanz von ca. 100 Jahren zwischen den unterschiedlichen Datierungschemata, wobei Radiokarbon- und Baumringdatierung die höheren Angaben liefern. Die Folgerung der Autoren, der Höhepunkt der minoischen Zivilisation während SM IA wäre damit nicht mehr zeitgleich mit der 18 Dynastie in Ägyptens Neuem Reich gewesen, sondern fiele in die Zeit der Hyksosherrschaft, ist so jedoch nicht möglich, da die Chronologie der Ägäis über Querkorrelationen an die ägyptische Chronologie gebunden ist.

Es bleibt dabei: Die archäologisch-historischen Datierungsverfahren einerseits und Radiokarbon/Dendrochronologie andererseits weisen für die geschilderte Zeitspanne eine signifikante Diskrepanz auf, die ihre Ursache, wie in den eingangs erwähnten Beiträgen herausgearbeitet, auf beiden Seiten haben kann.

UZ

[Manning SW, Kromer B, Kuniholm PI & Newton MW (2001) Anatolian Tree Rings and a New Chronology for the East Mediteranian Bronze-Iron Ages. Science 294, 2532-35; Manning SW, Ramsey CB, Doumas C, Marketou T, Cadogan G & Pearson CL (2002) New Evidence for an Early Date for the Aegean Late Bronze Age and Thera Eruption. Antiquity 76, 733-744.]


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Der derzeitige Ausgräber auf dem Berg Garazim, Yitzhak Magen, Archäologe der israelischen Zivilverwaltung für Judäa und Samaria, und sein Kollege Ephraim Stern von der Hebräischen Universität in Jerusalem glauben auf Überreste eines Tempels aus der israelitischen Königszeit gestoßen zu sein. Dabei handelt es sich um zwei Säulenkapitelle und das Fragment eines dritten Kapitells, die die Archäologen stilistisch als proto-äolisch einstufen (Abb. 1).

Gosses Bild
Abb.1: Zwei der gefundenen Säulenkapitelle

Vergleichbare Bausteine wurden zu Dutzenden an anderen Orten, u.a. Hazor, Megiddo, Samaria und Jerusalem gefunden. Das Muster ist zudem auf bildlichen Darstellungen auf Elfenbein und anderen Materialien nachgewiesen. Die israelitischen Funde, die von den judäischen unterscheidbar sind, werden gewöhnlich ins neunte und achte Jahrhundert v.Chr. datiert. Das immer wiederkehrende Muster auf den Kapitellen ist eine Variation des sog. Lebensbaums, des verbreitetsten Motivs im antiken Nahen Osten von Ägypten bis Zypern und darüber hinaus.

Das Motiv selbst ist für Kanaan seit der Späten Bronzezeit bekannt. Zur Zeit der Monarchie symbolisierte es nach Meinung der Fachleute v.a. die Astarte, die wichtigste weibliche Gottheit der Phönizier. Am oberen Rand der Kapitelle befindet sich eine Reihe von Streifen, deren Bedeutung nicht mehr identifizierbar ist, da die Oberkanten wie auch die Seiten für die sekundäre Nutzung als Bausteine behauen wurden. Aus dem Vergleich mit besser erhaltenen Strukturen dieser Art an anderen Stellen des alten Orients vermuten die Forscher, dass es sich um die Hälse von Uräusschlangen handelte.

Die Uräusschlange war unter anderem das bestimmende Element der Kopfbedeckung der Pharaonen. Das zum Stoß bereite Reptil sollte Zauberkraft und Gefährlichkeit des Königs symbolisieren. Später, während der persischen und hellenistischen Zeit unterbanden die strikt monotheistisch ausgerichteten Religionsbehörden in Samaria die Neuanfertigung derartiger Muster. Der phönizisch-israelitische Baustil wurde durch den assyrischen Stil ersetzt.
Als typisch für die alte phönizisch-israelitische Spielart des Lebensbaums gilt die Verbindung eines zentralen Dreieckmusters mit von diesem ausgehenden spiralförmigen Verwindungen.

Die Kapitelle wurden nicht in situ, d.h. in ihrem ursprünglichen Kontext gefunden. Als die Assyrer nach der Zerstörung des Nordreichs 701 v.Chr. eine fremde Bevölkerung in die frei gewordenen Gebiete deportierte, nutzte diese die Steine der in Trümmern liegenden Städte, um für sich neue Gebäude zu errichten. Die nachträglich abgetragenen Kanten der Kapitelle zeugen noch heute von dieser Tätigkeit.

UZ

[Stern E & Magen Y (2002) Archaeological Evidence for the First Stage of the Samaritan Temple on Mount Gerezim. Israel Exploration Journal 52, 49-57.]


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Für Joseph Naveh, Israels führenden Experten auf dem Gebiet alter Schriften ist es eine klare Sache: Die 28 x 23 cm2 große, 7,5 cm dicke Steinplatte mit der eingemeißelten althebräischen Inschrift, die ihm zwei Männer im Sommer 2001 in einem Jerusalemer Hotel zur Begutachtung vorgelegt hatten, ist eine Fälschung. Eigentlich schade, denn der Fund, den Araber außerhalb der östlichen Tempelmauer gefunden haben wollten, wäre eine Sensation gewesen! Enthielte er doch die erste Königsinschrift eines judäischen Königs, die jemals gefunden worden wäre, verfaßt durch Joasch, der etwa von 835 bis 801 v. Chr. regiert hatte. Dessen Name taucht zwar selbst nicht auf, da die Platte an dieser Stelle zerbrochen ist. Dafür läßt sich aber mit Ausnahme des ebenfalls fehlenden ersten Buchstabens deutlich der Name Ahasja lesen, was als „Joasch, Sohn des Ahasja“ zu deuten ist. Der Text liest sich wie folgt: „[Ich bin Joasch, Sohn des A]hasja, König von Juda. Ich legte eine Sammlung (aus Silber) an. Als sie (die Sammlung) vollständig war, die Freigiebigkeit der Herzen der Männer im Land und in der Wüste und in allen Städten Judas, mit der sie reichlich geweihtes Silber gaben, um gebrochene Steine und Wachholderholz und edomitisches Kupfer zu kaufen und die Arbeit in gutem Glauben verrichteten. Und ich reparierte den Tempel, und die Umfassungsmauern, und das berühmte Bauwerk und das Gitterwerk und die gewundenen Treppen und die Vertiefungen und die Türen. Und dieser Tag wird ein Zeuge sein, dass die Arbeit gedeihen wird. Möge Jahwe sein Volk segnen.“

Diese Aussagen finden eine erstaunliche Parallele in 2. Könige 12, wo es ebenfalls König Joasch ist, der eine Sammlung zur Ausbesserung des Tempels durchführen läßt. Nadav Na'aman, ein anerkannter Fachmann der Universität Tel Aviv, hatte den biblischen Text 1998 in einer holländischen Zeitschrift analysiert und war zur Schlußfolgerung gekommen, daß die Passage einer alten Quelle, vermutlich einer Königsinschrift entnommen sein müßte. Und nun die Inschrift, die so hervorragend zu dieser Theorie passen würde. Davon, daß es sich um eine Fälschung handelt, ist jedoch nicht nur Naveh überzeugt. Andere Experten wie Frank Moore Cross von der Harvard University, John- Hopkins-Professor Kyle McCarter und Robert Deutsch von der Universität Haifa schließen sich ihm an und verweisen auf orthographische Fehler und etliche andere Details, die die Fälschung klar entlarven würden. Andere Experten wie Gabriel Barkay von der Bar-Ilan-Universität, Shmuel Safrai, wie Naveg an der Hebräischen Universität tätig, Chaim Cohen von der Ben-Gurion Universität des Negev und André Lemaire von der Sorbonne in Paris sind in ihrem Urteil vorsichtiger und verweisen darauf, daß aus der frühen Eisenzeit II, in die Joasch konventionell datiert wird, zu wenig Material bekannt ist, um zuverlässig zu entscheiden, ob die vermeintlichen Rechtschreibfehler nicht zu dieser Zeit die gängige Schreibart waren. Eine Fälschung ausschließen wollen aber auch sie nicht.

Was die Debatte gegenwärtig erhitzt, ist jedoch ein Gutachten des GSI (Geological Survey of Israel), das aufgrund seiner Untersuchungen zu dem Schluß kam, daß die Inschrift doch authentisch sei. Echte Fundstücke unterscheiden sich in einer Reihe äußerer Merkmale von Fälschungen. Die Forscher haben diese Eigenarten sehr sorgfältig geprüft. Da ist zunächst die ockerfarbene Patina, die sich sowohl in den Schriftrillen als auch in einem größeren Riß und an der oberen Bruchkante des Steins findet. Der Riß erstreckt sich über vier Zeilen und muß sich nach Aussage der Geologen vor dem Ansetzen der Patina, aber erst nach dem Einbringen der Schrift entwickelt haben, da es unmöglich gewesen wäre, die Buchstaben über dem Riß einzuritzen und dabei kleinere Kantenausbrüche zu vermeiden. Die chemische Analyse ergab, daß die Patina denselben Kieselerdeanteil enthält wie der Stein, aber diesem gegenüber Anreicherungen an Kalzium und Eisen sowie Abreicherungen an Kalium und Aluminium aufweist. Die Experten deuten diesen Befund so, daß sich die Patina in einem natürlichen Prozeß auf der Platte entwickelt hat, diese dann jedoch in feuchtem, kalk- und eisenhaltigem Boden begraben war. Im Gegenzug fanden sich keine Klebstoffe oder andere künstliche Materialien, die nötig gewesen wären, wenn potentielle Fälscher authentische Patina von einem anderen alten Objekt auf die Tafel übertragen hätten. Kohlenstoffpartikel in der Patina, die mittels 14C datiert wurden, ergaben mit 95%iger Wahrscheinlichkeit ein Einlagerungsdatum zwischen 400 und 200 v.Chr. Vielleicht am aufregendsten ist, daß in die Patina kleine Partikel reinen Goldes eingeschlossen waren, die, ähnlich wie die Kohlenstoffpartikel, vermutlich bei einem großen Feuer in die Schicht kamen. Wer denkt dabei nicht an den brennenden, mit Gold gefüllten Tempel des Jahres 586 v.Chr. als die Babylonier Jerusalem zerstörten, zumal dieses Datum grob mit der erwähnten 14C-Datierung zusammenpaßt?

Wer immer auch in diesem Streit Recht behält: die Konsequenzen sind in jedem Fall weitreichend. Setzten sich die Paläographen durch, so wäre die Folgerung, daß die „Kunst“ der Fälscher mittlerweile ein so hohes wissenschaftliches Niveau erreicht hätte, daß sie künftig die Forschung fast beliebig manipulieren könnten. Erweist sich umgekehrt das Handwerkszeug der Naturwissenschaftler als überlegen, so wird dies Konsequenzen für die künftige Datierung von Schriftfunden zumindest in der Eisenzeit II haben. Und die Fälschung, die in Wirklichkeit keine gewesen wäre, wäre nicht nur ein an sich beachtenswerter Fund, sie wäre auch ein weiterer Mosaikstein im Erweis der historischen Zuverlässigkeit eines alttestamentlichen Textes.

UZ

[SHANKS H (2003) Is it or isn't it? King Jeohash inscription captivates archaeological world. Biblical Archaeological Review 29, No.2, 22-23.69.]


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