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Neues von der Entstehung der Vierbeiner

von Reinhard Junker

Studium Integrale Journal
16. Jahrgang / Heft 1 - Mai 2009
Seite 35 - 39


Zusammenfassung: Die Gattungen Panderichthys und Tiktaalik gelten als Zwischenformen zwischen Fischen und Vierbeinern (Tetrapoden). Im Herbst 2008 wurden neue Details über diese beiden Gattungen veröffentlicht. Die neuen Befunde werden vorgestellt und in einem größeren Zusammenhang diskutiert: Gelingt eine widerspruchsfreie Interpretation von Panderichthys und Tiktaalik als evolutionäre Übergangsformen? Offenbar repräsentieren diese beiden Gattungen eine Übergangsökologie im Übergangsbereich von Wasser und Land. Können ihre Merkmalskonstellationen ökologisch verstanden werden oder ist eine Bezugnahme auf Evolution unabdingbar zum Verständnis? Es werden Kriterien vorgeschlagen, die ermöglichen sollen, zwischen ökologisch und evolutionär bedingten Merkmalsausprägungen zu unterscheiden.




Einleitung
Abb. 1: Rekonstruktion von Acanthostega als schwimmender Vierbeiner (© Richard Hammond)

In den letzten Jahrzehnten wurden einige Fossilien entdeckt, die Fische mit Vierbeinern verbinden könnten. Die Behauptung, man habe nie evolutionäre Übergangsformen gefunden, ist in dieser undifferenzierten Form nicht mehr haltbar. Aus dem Übergangsbereich Fische – Vierbeiner (Tetrapoden) kennt man mittlerweile jedenfalls einige Mosaikformen. Mit diesem beschreibenden Begriff sollen Formen bezeichnet werden, bei denen mosaikartig Merkmale kombiniert sind, die teils typisch für Fische, teils typisch für Vierbeiner sind. (Allgemein werden damit Formen bezeichnet, die Kombinationen von Merkmalen aufweisen, die typisch für verschiedene Taxa sind.) Ein eindrucksvolles Beispiel dieser Art ist Acanthostega, ein fischartiges Wirbeltier, das anstelle typischer Flossen Gliedmaßen mit acht Fingern besaß (Abb. 1). Aufgrund vieler Merkmale kann man einigermaßen sicher schließen, dass diese Gattung dauerhaft und ausschließlich im Wasser gelebt hat – vermutlich als lauernder Räuber im Uferbereich mit einer bestimmten Vegetation, wo der Besitz von Fingern aus ökologischen Gründen sinnvoll ist. Denn damit konnten die Tiere sich vermutlich effektiver in der Ufervegetation bewegen als mit Flossen (zusammenfassend dargestellt in Junker 2004).

Entsprechen Übergangsformen
einfach nur Übergangsökokogien?

Beispiele wie Acanthostega kann man durchaus als „Zwischenformen“ ansprechen. Damit ist aber nicht gesagt, dass es sich auch um evolutionäre Übergangsformen handelt. Erstens: Eine Zwischenform ist umso besser als Übergangsform interpretierbar, je besser das gesamte Merkmalsspektrum zu einer solchen Stellung passt (vgl. Abb. 2). Es genügt nicht, nur einzelne Merkmale zu vergleichen und ggf. eine intermediäre Ausprägung festzustellen. Wenn andere Merkmale einer Position als Übergangsform widersprechen, ist diese Deutung insgesamt fraglich. Zweitens entsprechen Zwischenformen zunächst einmal „Übergangsökologien“ (vgl. Heilig 2009). Das heißt, es ist schon aus ökologischen Gründen verständlich, dass Fische, die in einem Uferbereich mit einer bestimmten (inzwischen ausgestorbenen) Vegetation leben, tetrapodenähnliche Merkmale besitzen.

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Tiktaalik
Abb. 2: Vorderextremitäten von Eusthen-opteron, Tiktaalik und Acanthostega. Demnach kann Tiktaalik grob zwischen die beiden anderen Gattungen gestellt werden. Aufgrund anderer Merkmale müsste Acanthostega jedoch zwischen Eusthenopteron und Tiktaalik gestellt werden; siehe Text. (Nach Shubin et al. 2006 und Clack 2002)

Ein weitere Art, die offenbar in einer Art „Übergangsökologie“ lebte, ist die im Jahr 2006 beschriebene fossile Gattung Tiktaalik (Abb. 3; der Name bedeutet nach der Inuitsprache „großer Flachwasserfisch“). Sie weist einige Merkmale auf, die eine mögliche Mittlerrolle zwischen Fischen und Vierbeinern begründen (Ahlberg & Clack 2006, Daeschler et al. 2006, Pennisi 2006, Shubin et al. 2006; vgl. Junker 2006): Es besitzt einerseits fischartige Merkmale wie große Kiemenhöhlen, ausgeprägte Flossenstrahlen, Schuppenhaut, Bau des Unterkiefers und des Gaumens. Andererseits sind das verkürzte Schädeldach, der flache Schädel mit nach oben gerichteten Augen, die Ohrregion, die Beweglichkeit der Halsregion, das Fehlen von Kiemendeckeln, der relativ kräftige Brustkorb mit überlappenden Rippen, der flache Körperbau und der Besitz eines Handgelenks eher tetrapodenartige Merkmale.

Eine kürzlich durchgeführte genauere Untersuchung der Schädelknochen ergab, dass Tiktaalik auch hier ein Mosaik fischtypischer und tetrapodenartiger Merkmale besitzt. Das Hyomandibulare, ein für die Kiemenatmung wichtiges knöchernes Stützelement, ist kleiner als bei Fischen und in der Größe intermediär zum entsprechenden Knochenelement der Vierbeiner. Es entspricht nach der Lage im Skelettgefüge dem Stapes (Steigbügel), einem Gehörknöchelchen der Landwirbeltiere (Downs et al. 2008).

Allerdings scheint dieser Befund nicht sehr aussagekräftig bezüglich des evolutionären Nacheinanders zu sein. Denn Tiktaalik wird in der hypothetischen evolutiven Abfolge zwischen dem Fisch Panderichthys (s. u.) und Acanthostega (s. o.) gestellt. Acanthostega aber besitzt einen kräftigen Stapes, der fest und unbeweglich mit der Wand des Hirnschädels verbunden ist und als einzige knöcherne Verbindung zwischen Ohrkapsel und Gaumen fungiert (Clack 1994, 392). Dieser Knochen unterscheidet sich vom langen, schlanken Epihyale der Osteolepiformes und Panderichthyiden (entspricht dem Hyomandibulare) und gleicht eher dem Hyomandibulare von Actinistiern (eine Quastenflosser-Gruppe) und devonischen Lungenfischen (Janvier 1996, 272). Er hat wohl eine der Hyomandibula der Fische vergleichbare Funktion, nämlich die Kontrolle der Gaumen- und Spritzloch-Bewegung beim Atmen (Clack 1989, 427). Dies passt nicht zu einer Übergangsstellung von Acanthostega als Bindeglied zu landlebenden Tetrapoden, und damit passt der Bau des Stapes bei dem als ursprünglicher geltenden Tiktaalik ebenfalls nicht als Beleg für eine solche Übergangsposition. Janvier (1996, 272) bemerkt zum Stapes bei Acanthostega: „Obwohl auch hier die Homologie von Hyomandibulare und Stapes kaum fraglich ist, werden Übergangsstadien unter den Fossilien, die diese morphologische Lücke überbrücken, immer noch gesucht.“ Es fehlen offenbar Kennzeichen dafür, dass der Stapes bei Tiktaalik eine neue Funktion übernommen hätte.

Abb. 3: Tiktaalik roseae aus dem Oberdevon. (© Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Abdruck mit freundlicher Genehmigung von Ted Daeschler)

Es gibt noch einen weiteren Merkmalswiderspruch: Man vermutet, dass Tiktaalik ein Bewohner des küstennahen Flachwassers war und seine Brustflossen zur Fortbewegung und Abstützung auf dem Gewässergrund benutzte. Die Forscher schließen aus der Anatomie der Brustflossen, dass sie ähnlich gebeugt und gestreckt werden konnten wie die Gließmaßen der Landwirbeltiere. Damit soll ein Kriechen auf dem Grund des Gewässers möglich gewesen sein, vermutlich auch ein Sich-Hochstemmen im Uferbereich und nach Meinung der Wissenschaftler auch kurze Landgänge. Sollte dies alles zutreffen, wäre Tiktaalik auch in dieser Hinsicht „fortschrittlicher“ („gehtauglicher“) als Acanthostega, dessen Extremitäten kaum zum Tragen des Gewichts geeignet waren; die genauen Bewegungsmöglichkeiten sind bei dieser Gattung allerdings schwer einzuschätzen (Clack 2002, 137). Insgesamt wirken seine Extremitäten eher als Paddel denn als Füße und waren gut zum Schwimmen konstruiert (Clack 2002, 127); für das Tragen des Körpergewichts an Land waren sie wohl nicht tauglich (Clack 2002, 129). Damit aber wäre paradoxerweise das flossentragende Tiktaalik eher für kurze Landgänge geeignet als das vierbeinige Acanthostega – sofern die geschilderten Fortbewegungs-Deutungen zutreffen.

Bei Tiktaalik und Acanthostega handelt es sich demnach um unterschiedliche Mosaikformen, die aufgrund mehrerer Merkmale nicht widerspruchsfrei in eine evolutive Reihe zu bringen sind. Beide Gattungen waren offenbar angepasst an die Übergangsökologie des mit einer spezifischen Pflanzengesellschaft bewachsenen Uferbereichs. So schreiben Downe et al. (2008, 929): „Ein Hals ist unter Bedingungen vorteilhaft, unter denen der Körper relativ ortsfest ist, wie das in flachen Gewässern oder in Randgebieten der Fall ist, wo der Körper durch Gliedmaßen unterstützt wird, die gegen einen Untergrund gestellt sind.“

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Panderichthys

Ein weiteres Beispiel dafür, dass zwar Einzelmerkmale als Zwischenausprägung gewertet werden können, nicht aber das gesamte Merkmalsspektrum, ist Panderichthys (Abb. 4). Er gilt als der tetrapodenähnlichste Fisch. Bislang schien es, als seien die Skelettelemente der Flossen breit und abgeflacht und deren körperferne Elemente in der Brustflosse zu einer Platte verschmolzen (Clack 2002, 43; Abb. 5 links).

Abb. 4: Panderichthys. (Nach Clack 2002 )

Damit passte aber die Ausprägung der Flossen nicht in eine evolutive Abfolge von osteolepiformen Fischen zu Acanthostega. Eine kürzlich durchgeführte computertomographische Untersuchung (CT) eines fast vollständig erhaltenen Exemplars offenbarte jedoch, dass die plattige Struktur ein Erhaltungsartefakt ist. In den CT-Bildern wurden nun in den Flossen von Panderichthys zahlreiche Knochen erkennbar, die als Vorläufer von Fingerknochen gedeutet werden können.

Die Ähnlichkeit zum typischen Tetrapoden-Handskelett ist jedoch nur sehr vage, wie aus Abb. 5 rechts hervorgeht. Sie wird eher in das Skelett hineingelesen als aus ihm erschlossen. Dennoch reiht sich Panderichthys aufgrund dieser neuen Befunde viel besser in die Gruppe von Fischen ein, deren Extremitäten gewisse Ähnlichkeiten mit Tetrapodenbeinen zeigen.

Dennoch passt die nun nachgewiesene Anatomie nicht in eine Abfolge von Eusthenopteron zu Acanthostega, weil sie tetrapodenähnlicher ist als die von Tiktaalik, das auf der Basis anderer Merkmale den Tetrapoden näher steht (Boisvert et al. 2008, 637). Die Autoren halten die Entscheidung für schwierig, ob der Bau der Extremitäten von Tiktaalik autapomorph (einzigartig) ist, ob die Gemeinsamkeiten von Panderichthys und Tetrapoden konvergent sind (also zweimal unabhängig entstanden), oder ob entgegen bisheriger Annahmen Panderichthys den Tetrapoden näher steht als Tiktaalik. Sie stellen abschließend fest: „Jedenfalls zeigt sich, dass der Übergang von Fischen zu Vierbeinern von einem signifikanten Merkmalswiderspruch bei funktionell wichtigen Strukturen begleitet wurde.“ Schon früher wurde auf die Problematik einer evolutiven Einordnung hingewiesen. So sind die Wirbel der Panderichthyiden sehr grazil (Vorobyeva & Schultze 1991, 91), ihre Konstruktion ist nach Ahlberg & Milner (1994, 508) einzigartig, was sie nach diesen Autoren aus der Stammlinie der Tetrapoden ausschließt.

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Unterscheidung zwischen evolutionären und ökologischen Gründen
der Existenz von Zwischenformen?

Die Existenz von Zwischenformen ist angesichts der Existenz von Übergangsökologien nicht überraschend. Je vielseitiger okologische Nischen sind, desto vielfältigere Mosaikformen können erwartet werden. Sollte es früher vielseitigere Lebensräume gegeben haben, können unter den Fossilien auch zahlreichere Zwischenformen erwartet werden als heute.

Abb. 5: Alte (links) und neue Rekonstruktion des Extremitätenskeletts von Panderichthys. (Nach Clack 2002 und Boisvert et al. 2008)

Ein starkes Argument für Evolution liegt aber dann vor, wenn Zwischenformen in der geologischen Schichtenfolge an passenden stratigraphischen Positionen auftreten. Ohne diesen zeitlichen Aspekt bleiben nur vergleichend-biologische Argumente, deren Aussagekraft bezüglich Ursprungsfragen begrenzt ist (Junker 2002). In der Stratigraphie liegt das wichtigste Argument pro Evolution, denn das fossile Auftreten von Panderichthys, Tiktaalik, Acanthostega und anderen tetrapodenähnlichen Gattungen passt in der Schichtenfolge ungefähr zu einem evolutiven Szenario (vgl. Junker 2004).

Es gibt aber auch Befunde und Argumente, die eine evolutionäre Deutung von Zwischenformen als Übergangsformen in Frage stellen:

Vielseitige Merkmalskombinationen. Je häufiger widersprüchliche Merkmalskombinationen vorkommen, desto weniger plausibel wird eine evolutive Deutung. Denn Merkmalswidersprüche können evolutionär nur durch die Annahme von Konvergenzen erklärt werden. Dies aber ist umso problematischer, je häufiger und komplexer die betreffenden Konvergenzen sind, da Konvergenzen evolutionstheoretisch als unwahrscheinlich gelten (daher gilt das Sparsamkeitskriterium in der Kladistik, „Kanalisierung“ und gleiche Selektionsdrücke reichen als Erklärung für komplexe Konvergenzen nicht aus, vgl. Junker 2003, 7). Wenn man so will: Zuviele Zwischenformen stützen evolutionstheoretische Vorstellungen dann nicht, wenn sie insgesamt zahlreiche Merkmalswidersprüche aufweisen und wenn die einzelnen Formen viele Autapomorphien, also einzigartige Merkmale besitzen.

Unpassende Stratigraphie. Das Argument der passenden Stratigraphie verliert dann an Gewicht, wenn Fundschichten mit Fossilien in evolutionär unrichtiger Reihenfolge sich häufen. Ob das der Fall ist, wird sich zeigen müssen. Panderichthys kann in dieser Hinsicht als unpassender Ausreißer gelten, da er in älteren Schichten als Eusthenopteron gefunden wurde (Clack 2002, 48), das als Quastenflosser-Vorläufer der Tetrapoden diskutiert wird. Einzelne Beispiele dieser Art können angesichts der Lückenhaftigkeit der Fossilüberlieferung aber noch als Ausnahmen gelten. Neue Funde können die Situation jederzeit verändern. Mit Zunahme der Funde sollte sich aber ein Trend herausstellen und zeigen, wie gut die stratigraphische Abfolge passt. Die Flora des Devons und des Karbons zeigt vielfach Abfolgen, die keine Korrelation zwischen Stratigraphie und morphologischem Differenzierungsgrad aufweisen (Junker 1996; 2000). Es sei hier noch auf die sehr markante fossile Lücke zwischen oberdevonischen und unterkarbonischen Tetrapoden hingewiesen (Junker 2005).

Fehlende Selektionsdrücke. Evolutionäre Szenarien gewinnen an Plausibilität, wenn Selektionsdrücke für die hypothetischen Änderungsschritte plausibel gemacht werden können. Umgekehrt kann es sein, dass im Lebensraum eines Organismus Selektionsdrücke in eine andere Richtung weisen könnten als die tatsächlichen Selektionsdrücke, die der Fossilbefund erkennen lässt. So stellt sich die Frage, warum es bei Fischen überhaupt zum Abbau von Knochenelementen kommen sollte, die für Kiemenatmung nützlich sind. Müsste das nicht durch Selektion verhindert werden? Sind bestimmte Formen aber für eine Übergangsökologie konstruiert, erübrigt sich dieses Problem. Genauso stellt sich die Frage bei den Extremitäten: Weshalb sollten im Wasser aus Flossen Beine mit Fingern entstehen? Müsste Selektion das nicht verhindern, da es für die Fähigkeit zum Schwimmen eine Einschränkung bedeutet? Extremitäten mit Fingern ermöglichen zwar ein besseres Kraulen in dichter Vegetation, gleichzeitig wird aber ein bewährtes Organ (Flossen) aufgegeben, obwohl sich der Lebensraum nicht wesentlich gewandelt hat (vgl. dazu ausführlicher Junker 2005).

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Literatur

Ahlberg PE & Clack JA (2006)
A firm step from water to land. Nature 440, 747-749.
Ahlberg PE & Milner AR (1994)
The origin and early diversification of tetrapods. Nature 368, 507-514.
Boisvert CA (2005)
The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion. Nature 438, 1145-1147.
Boisvert CA, Mark-Kurik E & Ahlberg PE (2008)
The pectoral fin of Panderichthys and the origin of digits. Nature 456, 636-638.
Clack JA (1989)
Discovery of the earliest known tetrapod stapes. Nature 342, 425-430.
Clack JA (1994b)
Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis. Nature 369, 392-394.
Clack JA (2002)
Gaining Ground. Bloomington, IN.
Daeschler EB, Shubin NH & Jenkins FA (2006)
A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature 440, 757-763.
Downs JP, Daeschler EB, Jenkins Jr. FA & Shubin NH (2008)
The cranial endoskeleton of Tiktaalik roseae. Nature 455, 925-929.
Heilig C (2009)
Ursachen fossiler Muster. Vergleich von phylogenetischer und ökologischer Deutung am Beispiel des Komplexitätsgewinns der Krebstiere (Crustacea). Stud. Int. J. 16, 22-35.
Janvier P (1996)
Early Vertebrates. Oxford.
Junker R (1996)
Evolution früher Landpflanzen. Holzgerlingen.
Junker R (2000)
Schachtelhalme, Bärlappbäume, Samenfarne. Holzgerlingen.
Junker R (2002)
Ähnlichkeiten, Rudimente, Atavismen. Holzgerlingen.
Junker R (2003)
Baum, Baukasten, Netzwerk. Ist die evolutionäre Systematik zirkelschlüssig? Stud. Int. J. 10, 3-11.
Junker R (2004)
Vom Fisch zum Vierbeiner – eine neue Sicht zu einem berühmten Übergang. Teil 2: Ichthyostega, Acanthostega und andere Tetrapoden des höheren Oberdevons. Stud. Int. J. 11, 59-66.
Junker R (2005)
Vom Fisch zum Vierbeiner – eine neue Sicht zu einem berühmten Übergang. Teil 3: Tetrapoden des Unterkarbons, unklare Selektionsdrücke und evolutionstheoretische Probleme. Stud. Int. J. 12, 11-17.
Junker R (2006)
Tiktaalik - erstklassiges Bindeglied? Stud. Int. J. 13, 88-91.
Pennisi E (2006)
Fossil shows an early fish (almost) out of water. Science 312, 33.
Shubin NH, Daeschler EB & Jenkins FA (2006)
The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature 440, 764-771.
Vorobyeva E & Schultze H-P (1991)
Description and Systematics of Panderichthyid Fishes with Comments on Their Relationship to Tetrapods. In: Schultze H-P & Trueb L (eds) Origins of the higher groups of tetrapods. Ithaca, London: Comstock Publ. Associates, S. 69-109.

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