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Ältester fossiler Wald ist „überraschend komplex“

von Reinhard Junker

Studium Integrale Journal
20. Jahrgang / Heft 1 - April 2013
Seite 34 - 36


Zusammenfassung: Der Weg von kleinen krautigen Pflanzen zu gestandenen Bäumen im Laufe des Devons scheint unter evolutionstheoretischen Voraussetzungen beachtlich schnell verlaufen zu sein. Nun hat sich herausgestellt, dass der älteste Wald sehr viel komplexer war als bisher angenommen. Der bereits 1920 entdeckte Gilboa-Wald aus dem Mitteldevon Nordamerikas konnte neu untersucht werden und bot einige Überraschungen.


Abb. 1: Links: Aus mehreren fossilen Bruchstücken zusammengesetzter Stamm von Eospermatoperis, rechts eine Rekonstruktion von Stamm und Krone, die bis zum Jahr 2007 nur als Formgattung Wattieza bekannt war. Höhe ca. 8 m, South Mountain, New York. (Aus Stein et al. 2007)

Zur Zeit des Devons vor 359-416 Millionen Jahren gemäß Isotopen-Datierungen sollen sich nach evolutionstheoretischen Vorstellungen viele Schritte der Eroberung des Landes durch Pflanzen ereignet haben. Der Weg von niedrigen krautigen Pflanzen bis zu Bäumen, die es der Größe nach mit heutigen Bäumen aufnehmen konnten, wurde dabei erstaunlich schnell zurückgelegt. Bereits ab dem oberen Mitteldevon (ca. 380 Millionen Jahre) sind Überreste der baumförmigen Gattung Archaeopteris („alter Farn“) bekannt, die bis 30 m hoch werden konnte und zu den Progymnospermen gerechnet wird. Diese Gruppe zeichnet sich durch eine ungewöhnliche Kombination aus gymnospermenartigem Holz (vergleichbar heutigen Nacktsamern) und dem Besitz von Sporen als Verbreitungsmittel aus (was u. a. für Farne typisch ist; Gymnospermen bilden dagegen Samen). Archaeopteris war Hauptbestandteil oberdevonischer Wälder.

Die Archaeopteris-Wälder halten aber nicht den Altersrekord. Im Jahr 1920 wurden bei Gilboa in den Catskill Mountains im Bundesstaat New York (USA) bei Bauarbeiten fossile Überreste eines mitteldevonischen Waldes ausgegraben. Es waren hunderte Ausgüsse von Baumstümpfen hohler Bäume entdeckt worden, die auf etwa 8-10 m Wuchshöhe schließen ließen. Sie erhielten den Gattungsnamen Eospermatopteris („alter Samenfarn“). Es wurde vermutet, dass der Gilboa-Wald einfach aufgebaut war und nur aus dieser einen Art bestand. Erst im Jahr 2007 konnte eine Verbindung zu den oberen Teilen der Pflanze, also ihrer Baumkrone nachgewiesen werden: es handelte sich um die Gattung Wattieza (Abb. 1) aus der Ordnung der Pseudosporochnales (Klasse Cladoxylopsida), die als Farnvorläufer diskutiert werden (Stein et al. 2007). Bemerkenswert ist die Ähnlichkeit der rekonstruierten Pflanzengestalt (Habitus) mit heutigen Baumfarnen und Cycadeen, mit denen die devonischen Pseudosporochnales aber nicht verwandt sind. Der Habitus (die Gestalt) muss als konvergent angesehen werden. Er unterscheidet sich deutlich von Archaeopteris. Stein et al. (2007) vermuten auch eine andere Ökologie: Während Eospermatopteris/Wattieza zu einer Art Auenlandschaft passen, sei Archaeopteris ein Besiedler von Ufergebieten.

Neue Untersuchungen

Vor zwei Jahren bot sich nun die Möglichkeit, den Gilboa-Wald erneut zu untersuchen. Der Steinbruch, aus dem seine Überreste stammten, war nach dem Bau eines Damms verfüllt worden. Im Zuge von Wartungsarbeiten am Damm wurde das Material teilweise wieder abgeräumt, so dass die Fundstelle genauer untersucht werden konnte – insgesamt etwa 1200 Quadratmeter.

Vertreter dreier sehr
verschiedener Pflanzen-
gruppen kommen
im Gilboa-Wald vor.

Dabei zeigte sich, dass der Gilboa-Wald „sehr viel komplexer aufgebaut war als bislang angenommen“ (Meyer-Berthaud & Decombeix 2012, 41). Eine Forschergruppe um den Paläobotaniker Bill Stein registrierte alle Pflanzenfossilien, die auf der freigelegten Ebene konserviert worden waren (Stein et al. 2012). Neben den bekannten Baumstümpfen unterschiedlichen Alters und dazugehörigen Wurzelsystemen fanden sie waagerecht verlaufende, etwa 15 cm dicke und bis 4 m lange rhizomartige Holzstämme, die den Stämmen von Progymnospermen aus der Ordnung der Aneurophytales ähneln. Diese Pflanzengruppe ist mit den Pseudosporochnales nicht näher verwandt. An den waagerechten Stämmen befanden sich Adventivwurzeln (sprossbürtige Wurzeln), die einen Durchmesser von etwa 5 mm aufweisen. Darüber hinaus wurde ein Baum mit einer Rinde eines baumförmigen Bärlappgewächses gefunden (vgl. Meyer-Berthaud & Decombeix 2012). Solche Bärlappbäume sind vor allem als Bestandsbilder der Karbonwälder bekannt. Damit finden sich Vertreter dreier sehr verschiedener Pflanzengruppen im Gilboa-Wald.

Erstaunlicherweise besaßen die rhizomartigen Stämme der Aneurophyten „modern“ anmutendes bifaziales Kambium. Das Kambium ist eine Wachstumsschicht in den Stämmen und sorgt für das sekundäre Sprosswachstum. „Bifazial“ bedeutet, dass diese Schicht nach innen und außen Gewebe produziert: Wasserleitungsgewebe nach innen (Holzteil, Xylem) und Nährstoffleitgewebe (Phloem) nach außen. Eine Reihe von Aneurophyten war aus dem Mitteldevon bereits bekannt, nun aber wurden erstmals als moderne Merkmale sekundäres Holz und ein bifaziales Kambium bei einer ihrer Arten nachgewiesen. Bemerkenswert ist, dass sekundäres Xylem nur in den Rhizomen, also den waagerechten Sprossen gefunden wurde, nicht jedoch in den Luftzweigen. Damit ist – so Meyer-Berthaud & Decombeix (2012) – in Frage gestellt, dass Holz zur Verbesserung der Festigkeit evolvierte, da die Luftsprosse gar nicht in der Lage waren, sich selbst zu stützen. Vermutlich wanden sich diese Pflanzen an den Eospermatoperis-Bäumen als Kletterpflanzen hoch. Die Merkmale der Pflanzen des Gilboa-Waldes erklären sich demnach aus ihrer ökologischen Rolle und nicht notwendigerweise aus evolutionstheoretischen Mutmaßungen.

Aufgrund der neuen Forschungsergebnisse ergibt sich als Gesamtbild, dass es sich um eine ehemalige tropische Auenlandschaft handelte, bestehend aus großen, hohlen Eospermatopteris-Bäumen, die schmächtigen, hohlen, bambusartigen Bäumen glichen und Wurzeln besaßen, die in alle Richtungen abgingen und anderen Pflanzen Halt boten. Die basalen, waagerecht verlaufenden Teile der Aneurophyten waren um diese Wurzeln herum angeordnet, die Triebe kletterten lianenartig an den Stämmen hoch, besaßen dreidimensionale Wedel und bildeten eine den heutigen Farnen vergleichbare Schicht. Die Bärlappbäume waren offenbar seltener; ihre Kronen und basalen Teile wurden nicht gefunden. Die Rekonstruktion dieses Waldes brachte es immerhin auf das Cover der Nature-Ausgabe vom 1. März 2012.

Eine spezielle ökologische Nische

Abb. 2: Frühere einfachere Rekonstruktion eines Wattieza-Waldes. Mittlerweile ist klar, dass der „erste Wald“ komplexer aufgebaut war. (www.renderosity.com/mod/bcs/wattieza-dr/96120)

Darauf, dass der Gilboa-Wald eine spezielle ökologische Nische innehatte, weisen auch die rekonstruierten Lebensbedingungen hin. Schräggeschichtete Sandsteine im Gilboa-Gebiet, die mehrere Lagen mit Eospermatopteris enthalten, legen nahe, dass es wiederholt zu möglicherweise katastrophalen Prozessen und häufigen Störungen der Lebewelt kam (Stein et al. 2012, 81). Der Wurzelhorizont ist ein dunkler, grauer, sandiger Tonstein, in den die Wurzeln nur wenig eindrangen (Stein et al. 2012, 78). Die Forscher vermuten aufgrund der Sedimentationsverhältnisse, dass der Wald an der Küste bei tektonisch instabilen Verhältnissen mit starken Wasserspiegelschwankungen („brutal episodes of sea-level rise“, Meyer-Berthaud & Decombeix 2012, 42) wuchs, so dass die Pflanzen immer wieder überschwemmt und mit Sediment bedeckt wurden. Daher konnten die Bäume nicht allzu sehr in die Höhe wachsen, und wahrscheinlich waren sie schnellwüchsig. Unter diesen Umständen konnten sie auch nicht als Kohlebildner fungieren. Die frühere Deutung als Besiedler von stabilen, ruhigen Sumpfgebieten muss daher aufgegeben werden.

Schlussfolgerungen

Im oberen Mitteldevon sind bereits verschiedene Typen von Bäumen und mindestens zwei „Typen“ von Wäldern nachgewiesen. Angesichts der Tatsache, dass im Unterdevon vorwiegend krautige Landpflanzen fossil überliefert sind, erscheint in evolutionstheoretischer Perspektive das Tempo, in dem Wälder mit Arten entstanden, die z. T. modern anmutendes Holz besaßen, erstaunlich. Mitte des 20. Jahrhunderts diskutierte Axelrod (1959) die Möglichkeit, dass es sich bei den devonischen Lebensräumen nicht um Evolutionsstadien, sondern um ökologische Abfolgen und Einwanderungen in Überlieferungsgebiete handelt. Dieser Ansatz wurde kaum weiterverfolgt. Das insgesamt relativ plötzliche Auftreten eines „überraschend komplexen“ Waldes könnte diese Deutungsmöglichkeit aber neu beleben.


Literatur

Axelrod DI (1959)
Evolution of the psilophyte paleoflora. Evolution 13, 264-275.
Meyer-Berthaud B & Decombeix AL (2012)
In the shade of the oldest forest. Nature 483, 41-42.
Stein WE, Mannolini F, VanAller Hernick L, Landing E & Berry CM (2007)
Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth’s earliest forest stumps at Gilboa. Nature 446, 904-907.
Stein WE, Berry CM, VanAller Hernick L & Mannolini F (2012)
Surprisingly complex community discovered in the mid-Devonian fossil forest at Gilboa. Nature 483, 78-81.

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