Fossilien, die aus Zeiten stammen, in denen größere evolutionäre Übergänge erfolgt sein sollen, weisen oft keine intermediäre Merkmalsausprägung auf, sondern sind ein "Mischmasch definierender Merkmale vieler verschiedener Gruppen". Mit dieser Feststellung beginnt Neil Shubin von der Universität von Pennsylvania einen Kommentar über einen neuen Fund eines fossilen Amphibs, der von Jennifer Clack (1998) präsentiert wurde. Die neue Gattung vereinigt in sich Merkmale, die gewöhnlich drei verschiedenen Typen früher Tetrapoden (Vierbeiner, Landwirbeltiere) zugeordnet werden: Die Ausprägung des Schädeldachs paßt zu den Temnospondylen (Schnittwirbler), der Gaumen gleicht dem von Anthracosauriern (Steinkohlensaurier) und die Augenhöhle ist intermediär zwischen den rätselhaften Baphetiden (früher Loxommatiden) und der anderer Amphibien. Die besondere Merkmalskombination erlaubt es nicht, diesen Fund in eine lineare evolutionäre Abfolge zu stellen. Die mosaikartige Verteilung der Merkmale steht aber auch einer widerspruchsfreien Einordnung in einen Stammbaum entgegen. Die Annahme von Konvergenzen (unabhängige Entstehung gleichartiger Merkmale) ist unvermeidlich.

Shubin bemerkt weiter, daß die Situation, wonach die Entdeckung eines Fossils die phylogenetische Rekonstruktion eher erschwert als erleichtert habe, in jüngerer Zeit mehrmals auch in anderen Gebieten der Wirbeltierevolution aufgetreten sei. Beispielsweise wurden beim frühen Tetrapoden Acanthostega innere Kiemen entdeckt, und der devonische Fisch Sauripterus besitzt fingerartige Strukturen. Damit entfallen die bislang als typisch tetrapod interpretierten Merkmale des Fehlens von Kiemen und des Besitzes von Fingern. Eine ähnliche Entwicklung haben neue Funde früher Vögel und von Dinosauriern eingeleitet: Federn können nicht mehr als vogeltypisch gelten, ebensowenig das Fehlen von Zähnen (vgl. dazu den Beitrag von Zimbelmann in dieser Ausgabe sowie die kritische Diskussion der frühen Vogelevolution in Fehrer & Zimbelmann [1998]).

Doch gleichzeitig werden die Erklärungsprobleme der Evolutionslehre größer. Denn die betreffenden Formen, die zunächst - ohne Bezugnahme auf Ursprungsvorstellungen - als Mosaikformen bezeichnet werden sollten (Shubin spricht von "cut and paste"), erlauben keine widerspruchsfreie Einordnung in Stammbaumschemata (s. o.). In allen genannten Fällen (frühe Amphibien, gefiederte Tiere) muß im evolutionstheoretischen Rahmen von einer mehrfachen Entstehung der betreffenden Strukturen ausgegangen werden - eine Konsequenz, die evolutionstheoretisch unerwartet ist. So soll der Übergang von Fischen zu Amphibien mindestens dreimal erfolgt sein. Evolutionsbiologen sehen sich vermehrt der Aufgabe gegenüber, die an sich schon unwahrscheinliche Entstehung komplexer Strukturen mehrfach erklären zu müssen. Der gängige Hinweis auf "experimentelle Phasen" der Evolution kann nicht als Erklärung gelten, weil damit keine Mechanismen des mehrfach unabhängigen Neuerwerbs angegeben werden (vgl. dazu die Diskussion in Junker (1996) bezüglich der Formenvielfalt früher Landpflanzen, die ebenfalls ausgeprägt mosaikartig verteilt ist). Wichtige Einsichten erhoffen sich die Biologen durch molekulare Studien. Der Mosaikcharakter der Fossilien könnte eine Widerspiegelung ähnlicher regulatorischer Gene sein, meint Shubin. Reguliert werden kann aber nur das, was schon da ist. Soll man also annehmen, daß die in den Fossilien zum Vorschein kommende Vielfalt in einem hypothetischen Vorläufer "gesammelt" bereits vorlag? Im Grunde genommen nähert man sich mit solchen Überlegungen ideellen Bauplänen, die als "Baukästen" für unterschiedliche Kombinationen dienen.

Nebenbei könnte sich, sollte die Entwicklung in dieser Richtung weitergehen, ein grundlegender Wandel in phylogenetischen Rekonstruktionen einstellen: "Wenn unabhängige Evolution von Schlüsselmerkmalen verbreitet ist, wie soll Phylogenese dann rekonstruiert werden?" fragt Neil Shubin. Die Orientierung an gemeinsamen abgeleiteten Merkmalen (Synapomorphien) könnte in die Irre führen. Darauf machte auch Adler (1997) in seinem Beitrag über Evolution der Gliederfüßer (Arthropoden) aufmerksam. Es kann kein Zufall sein, daß auch in der ins Schwimmen geratenen Systematik der Gliederfüßer Hoffnungen auf Erkenntnisse der Molekulargenetik und Embryologie gesetzt werden. In einem gedachten Ur-Arthropoden könnte "ein beachtliches Arsenal an Gestaltungsmöglichkeiten vermutet werden, das vornehmlich durch Variation der Kontrollinstanz zur vorliegenden Formenfülle geführt haben könnte" (Adler 1997, 43). Schließlich sei noch die Vielfalt der ausgestorbenen karbonischen Lepidophyten (Schuppen- und Siegelbäume) erwähnt, die auf ähnliche Weise gedeutet werden kann (vgl. den Beitrag von Junker in dieser Ausgabe).

Literatur