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Ungewöhnliche Krokodilkonstruktionen der Vorzeit:
2. Krokodile mit Knackzähnen

von Torsten Rossmann

Studium Integrale Journal
7. Jahrgang / Heft 2 - Oktober 2000
Seite 82 - 84



Abb. 1: Osteolaemus tetraspis. Schädel mit Pflasterzähnen im hinteren Teil der Kiefer. (Verändert aus Wermuth 1953)

Abb. 1
Unter den heutigen Krokodilen gehört das westafrikanische Stumpfkrokodil (Osteolaemus tetraspis) zu den kleinsten Krokodilarten. Es wird nur selten länger als 2 m und ist äußerlich auffällig durch den zumeist schwarz gefärbten Rücken und den dunklen Augenhintergrund (Trutnau 1994). Besonders kennzeichnend sind die stark gewölbten und verbreiterten Zahnkronen im hinteren Teil der Kiefer (Wermuth 1953). Diese sogenannten globulären Zahnkronen (Abb. 1) werden als Knackzähne interpretiert, die geeignet sein sollen, hartschalige Nahrung zu zerbrechen. Überraschenderweise belegen Magenuntersuchungen bei frischgetöteten Exemplaren des Zwergkrokodils eine eher ausgewogene Ernährung, die neben Muscheln und Schnecken auch Insekten, Würmer, Obst und "weichhäutige" Fische und Säugetiere enthält. Dieser Befund belegt die oft beschriebene Behauptung, daß Krokodile Nahrungsopportunisten sind, die alles tierische und unter Umständen pflanzliche Material, das sich in Reichweite der Schnauze befindet, ergreifen und fressen. Die Form der hinteren Zahnkronen ermöglicht somit zwar das Zerbrechen von hartschaligen Teilen, doch ist der Umkehrschluß, daß Osteolaemus ein Spezialist für hartschalige Nahrung wäre, nicht zulässig und ist schlichtweg nicht belegbar.


Abb. 2: A Schädelrekonstruktion von Allognathosuchus haupti (verändert nach Berg 1966).
B Isolierter Oberkiefer von Allognathosuchus haupti (verändert nach Rauhe 1993).
Abb. 2

Noch problematischer ist die Interpretation von Funktionen der Zahnkronen bei ausgestorbenen (fossilen) Krokodilarten, da hier ein direkter Nachweis in Form einer Untersuchung der Nahrungsreste nur in den allerseltensten Fällen möglich ist. Fossile Krokodilarten mit globulären Zahnkronen sind relativ häufig und kommen seit dem erstmaligen Auftauchen der "echten Krokodile" (Eusuchia) im Oberen Jura in allen Erdepochen vor. Sie sind auch nicht auf bestimmte geographische Gebiete beschränkt, sondern bringen vereinzelt regelrechte kosmopolitische Arten hervor. Eine dieser annähernd weltweit verbreiteten Krokodilgattungen ist Allognathosuchus (= das "Andere-Kiefer-Krokodil"), von welchem derzeit je nach Autor (Berg 1966, Rauhe 1993, Rauhe & Rossmann 1995, Brochu 1999) 4-11 Arten unterschieden werden. Kennzeichen von Allognathosuchus sind eben die jeweils 2-4 stark abgeflachten, verbreiterten und pflasterartigen Zahnkronen im hinteren Teil der Kiefer (Abb. 2), eine kurze und flache Schnauze und eine ausgesprochen starke Körperpanzerung mit einem Schild von beweglich verbundenen Hautknochen. Relativ vollständige Schädel und sogar ganze Skelette von Allognathosuchus findet man in den eozänen Süßwasserablagerungen der Grube Messel bei Darmstadt (Berg 1993, Rauhe 1995) und im Geiseltal bei Halle an der Saale (Rauhe 1995). Die längsten Exemplare erreichen eine Länge von gerade einmal 1,5 m, welche auch als ausgewachsene Individuen angesehen werden. Die Anatomie des Schädels und des übrigen Skeletts weist darauf hin, daß Allognathosuchus zu den Alligatoriden zu stellen ist, also jener Krokodilfamilie, dessen vierter Oberkieferzahn am längsten und dessen Unterkieferzähne beim Kieferschluß nicht zu sehen sind. Ein heutiger Vertreter dieser Familie ist der Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis).

Die stammesgeschichtliche Bedeutung der Knackzähne ist derzeit Gegenstand einer Diskussion um die Wertigkeit dieses Merkmals zur Rekonstruktion einer Phylogenese der Krokodile. So führte erst kürzlich Brochu (1999) den Begriff "Globidonta" (= kugelförmige Zähne) ein, um die seiner Ansicht nach fortschrittlichen Alligatoriden - eben jene Globidonten - von den ursprünglichen Arten zu trennen. Problem hierbei ist, daß auch bei anderen Krokodilgruppen dieser Zahntyp vorkommt, was bedeutet, daß nach evolutionärer Sichtweise eine Parallelentwicklung stattfand. Selbst innerhalb der phylogenetisch-systematischen Theorie erfährt somit das Vorkommen von globulären Zähnen eine Abwertung. Deshalb sollte dieses Merkmal lediglich zu ordnenden (taxonomischen) und konstruktionellen Zwecken benutzt werden.


Abb. 3: Lebendrekonstruktion von Allognathosuchus haupti. (Verändert nach Rauhe 1993)
Abb. 3

Nach einer genauen osteologischen (knochenkundlichen) Analyse des Skeletts von Allognathosuchus durch Rauhe (1993) kommt der Autor zu dem Schluß, daß dieses Krokodil überwiegend auf dem Land (Abb. 3) in einem subtropischen Wald oder in unmittelbarer Nähe eines Waldes gelebt hatte, der von zahlreichen Bachläufen und kleineren Seen durchzogen wurde. Was dieses Tier nun mit seinen Pflasterzähnen knackte, ließ sich bislang fossil, z.B. in Form von überlieferten Nahrungsresten im Bauchraum, nicht bestimmen. Rauhe (1995) nimmt eine ähnliche gemischte Ernährungsweise und adäquate Lebensweise wie die von Osteolaemus an. So weiß man von Osteolaemus, daß die Tiere dieser Art bevorzugt in sumpfigen Regenwäldern als Einzelgänger leben und nur selten das Wasser aufsuchen (Trutnau 1994).

Pflasterzähne mit einer Knackfunktion machen konstruktionell nur dann einen Sinn, wenn Schädel und Unterkiefer nicht scherend beißen, wie man dies von den meisten heutigen Krokodilen beobachten kann, sondern, wenn die Zähne des Ober- und Unterkiefers beim Kieferschluß nahezu parallel aufeinander zu bewegt werden. Dies kann nur dann geschehen, wenn der Gelenkungspunkt beider Kiefer entweder auf Höhe der Zahnreihe des Unterkiefers oder oberhalb der des Oberkiefers liegt - das Nußknackerprinzip. Bei den meisten heutigen Krokodilen liegt die Gelenkung bei geöffnetem Kiefer in etwa auf Höhe der oberen Kieferreihe - diese Arten schließen ihre Kiefer wie die beiden Hälften einer Schere (Abb. 4A). Anders bei Osteolaemus und Allognathosuchus: hier ist tatsächlich das Prinzip verwirklicht worden, daß der Gelenkungspunkt auf Höhe oberhalb der Zahnreihe des Oberkiefers liegt (Abb. 4B). Ein effektives Knacken und Zermahlen der Nahrung ist so konstruktionell gut möglich.


Abb. 4Abb. 4: Scher- (A) und Nußknackerbiß (B) im Vergleich. Der Scherbiß kommt bei den meisten heutigen Krokodilen vor, z.B. Crocodilus niloticus (Nilkrokodil), während der Nußknackerbiß typisch für Krokodilarten mit globulären Zähnen, wie Osteolaemus und Allognathosuchus, ist.

Systematisch betrachtet kommen fossile Krokodilarten mit globulären Zähnen in den Familien Crocodilidae (z.B. Osteolaemus) und Alligatoridae (z.B. Allognathosuchus) vor, wobei der artenmäßige Schwerpunkt bei den Alligatoriden liegt. Extrem langschnauzige Krokodile wie die Ghariale (z.B. Gavialis) und Sunda-Ghariale (z.B. Tomistoma) zeigen keinerlei morphologische Tendenzen in Richtung Knackzähne. Warum von einer vorgeschichtlich reichen Vielfalt an Krokodilarten mit jener globulären Bezahnungsform mit Osteolaemus nur eine Art überlebt hat, die außerdem zu einer anderen Krokodilfamilie als die der meisten fossilen Formen gehört, bleibt eine ungelöste Frage.



Literatur

  • Berg DE (1966) Die Krokodile, insbesondere Asiatosuchus und aff. Sebecus?, aus dem Eozän von Messel bei Darmstadt/Hessen. Abh. Hess. L.-Amt Bodenforsch. 52, 1-105.
  • Brochu CA (1999) Phylogenetics, taxonomy, and historical biogeography of Alligatoroidea. Mem. Soc. Vert. Paleont. 6, 9-100.
  • Rauhe M (1993) Postkranialskelett und Taxonomie des Alligatoriden Allognathosuchus haupti (Mitteleozän von Messel, Darmstadt) unter Berücksichtigung der Anatomie und Altersvariationen von Allognathosuchus cf. haupti. Unveröffentl. Dissertation, Universität Mainz; 153 S.
  • Rauhe M (1995) Die Lebensweise und Ökologie der Geiseltal-Krokodilier - Abschied von traditionellen Lehrmeinungen. Hall. Jb. Geowiss. B 17, 65-80.
  • Rauhe M & Rossmann T (1995) News about fossil crocodiles from the Middle Eocene of Messel and Geiseltal, Germany. Hall. Jb. Geowiss. B 17, 81-92.
  • Trutnau L (1994) Krokodile: Alligatoren, Kaimane, echte Krokodile und Gaviale. Magdeburg (Westarp Wiss.).
  • Wermuth H (1953) Systematik der rezenten Krokodile. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 29, 375-514.


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