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Unbeständige molekulare Uhren

von Reinhard Junker

Studium Integrale Journal
8. Jahrgang / Heft 1 - April 2001
Seite 30 - 31



Nachdem es möglich geworden war, Aminosäureabfolgen von Proteinen oder Nucleotidsequenzen von DNA zu ermitteln und die Abfolgen homologer Proteine bzw. DNA verschiedener Arten miteinander zu vergleichen, lag der Gedanke nahe, daraus eine molekulare "Evolutionsuhr" zu "konstruieren". Je länger zwei Arten auf getrennten Wegen gegangen sind, desto größere Unterschiede in den Sequenzen sind zu erwarten. Kann aus paläontologischen und geologischen Daten der Zeitpunkt der Trennung der Linien beider Arten abgeschätzt werden, so ergibt sich aus den Sequenzunterschieden eine "Ganggeschwindigkeit" der molekularen Uhr für das betreffende Protein bzw. Gen. Die so bestimmte molekulare Uhr kann dann eingesetzt werden, um den (ungefähren) Trennungszeitpunkt anderer Arten anzugeben, für die es keine fossile Dokumentation gibt.

Voraussetzung für eine brauchbare molekulare Uhr ist allerdings, daß Aminosäure- bzw. Nucleotidaustausche über längere makroevolutionäre Zeiträume hinweg in konstanten Raten erfolgen. Eine theoretische Fundierung der Hypothese der molekularen Uhr lieferte Motoo Kimura (1987) mit der "Neutralen Theorie der molekularen Evolution", wonach Mutationen, die zu den Änderungen der Protein- bzw. DNS-Sequenzen führen, meistens selektiv neutral sind und zufällig (unabhängig von u. U. stark schwankenden Selektionsbedingungen) fixiert werden.

Ayala (1999) ging anhand einiger jüngerer Publikationen der Frage nach, ob sich das Konzept einer molekularen Uhr bewährt. Er listete zunächst fünf Faktoren auf, durch die ein Einfluß auf die Ganggeschwindigkeit vermutet wurde:

1. Generationsdauer. Je kürzer die Generationsdauer ist, desto schneller können Mutationen fixiert werden, was zu einer höheren Ganggeschwindigkeit führt.

2. Populationsgröße. Je größer eine Population ist, desto langsamer sollte die Uhr gehen, wenn nicht alle Mutationen den gleichen Effekt haben. In großen Populationen werden nämlich mehr Mutationen durch Selektion beseitigt, da Selektion einen größeren Bereich von Mutationseffekten erfassen kann (Ohta 1992).

3. Artspezifische Unterschiede in der Genauigkeit der DNA-Replikation.

4. Änderungen in der Funktion eines Proteins im Laufe der Zeit (z. B. nach einer Genduplikation). (Ein grundlegender Funktionswechsel ist allerdings hypothetisch und wird evolutionstheoretisch nur indirekt erschlossen.)

5. Natürliche Selektion. Ändern sich die Selektionsbedingungen häufig und deutlich, sind mehr Fixierungen von Mutationen zu erwarten als bei lange anhaltenden gleichen Auslesebedingungen.


Tab. 1: Unterschiedliche Raten der Protein-Evolution. Superoxid-Dismutase (SOD) ist ein Enzym, das freie Sauerstoff-Radikale entgiftet; Glycerol-3-Phosphat-Dehydrogenase (GPDH) spielt eine Rolle im tierischen Stoffwechsel.
Mit Trennung ist der evolutionstheoretisch ermittelte Zeitpunkt der Trennung der letzten gemeinsamen Vorfahren der verglichenen Arten gemeint (in Millionen Jahren).
Die Rate wird bestimmt als Aminosäureaustausch pro Site (Position) und pro Jahr x 10-10 (und nach Korrektur von Mehrfachersetzungen).


Verglichene ArtenTrennungSODGPDH
Zwischen Drosophila-Gruppen45 ± 1016,60,9
Zwischen Subgenera v. Drosophila55 ± 1016,21,1
Zwischen Gattungen v. Drosophila60 ± 1017,82,7
Zwischen Säugetieren70 ± 1517,25,3
Zwischen Fruchfliegen-Familien100 ± 2015,94,7
Zwischen Tierstämmen650 ± 1005,34,2
Zwischen Vielzellern1100 ± 2003,35,3

Ayala präsentiert anhand einer Reihe von Beispielen erhebliche Unterschiede in den Ganggeschwindigkeiten (bzw. den Raten der Ersetzung von Aminosäuren bzw. Nucleotiden; ein Beispiel zeigt Tab. 1; die Unterschiede reichen bis zu einem Faktor 5) und diskutiert, ob die o. g. fünf Ursachen für diese Unterschiede in Frage kommen. Er verneint dies in allen Fällen. Beachtenswert ist zudem, daß die Unterschiede bei SOD und GPDH (Tab. 1) deutlich gegenläufig sind. Weitere von Ayala diskutierte Beispiele sind duplizierte Albumin- und Globin-Gene und verschiedene Drosophila-Gene. In allen Fällen sind sprunghafte und nicht vorhersagbare Unterschiede der Evolutionsraten festzustellen, ohne daß eine Ursache dafür ermittelt werden könnte. Einzig unkalkulierbare Änderungen von Auslesebedingungen kämen für die beobachteten Unterschiede in Frage. "We are, then, left ... with no predictive power and no clock proper" (Ayala 1999, 73). Die im Beitrag von Ayala vorgestellten molekularen Uhren bieten keinerlei Vorhersagemöglichkeit. Damit zeigt sich auch, daß molekulare Evolution nicht als unabhängige Stütze für morphologische Evolution gelten kann, da beides ohne Zusatzannahmen nicht zusammenpaßt.

Die Neutrale Theorie habe sich als theoretische Begründung für die "Uhr" als unhaltbar erwiesen, meint Ayala am Schluß seines Beitrags. Dennoch sollte seiner Meinung nach das Konzept der molekularen Uhr nicht aufgegeben werden. Ohne theoretische Vorgaben sei es allerdings unmöglich vorherzusagen, wann die molekulare Uhr schwanke und in welchem Ausmaß sie das tue. Ayala setzt darauf, daß sich unter Zugrundelegung möglichst vieler Uhren ein Trend herauskristallisieren könnte. Dies wird sich zeigen müssen; doch ändert ein solches Vorgehen nichts daran, daß die erheblichen Gangungenauigkeiten der einzelnen Uhren evolutionstheoretisch unverstanden sind.



Literatur

  • Ayala FJ (1999) Molecular clock mirages. BioEssays 21, 71-75.
  • Kimura M (1987) Die Neutralitätstheorie der molekularen Evolution. Berlin.
  • Ohta T (1992) The nearly neutral theory of molecular evolution. Ann. Rev. Ecol. Syst. 23, 263-286.


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